АНОМАЛІЇ РОЗВИТКУ БДЖОЛИНИХ МАТОК

Ця стаття написана за результатами двох основних досліджень, якi провели науковці Фиг (Fyg 1964) та Порпорато з співавторами (Porporato et aI. 2015), і стосується аномалій та захворювань бджолиних маток.

Бджолина матка передає нащадкам свої власні риси, а також характеристики трутнів, з якими вона спарувалася i тим самим визначає хороші i погані риси її колонії (бджолиної сім’ї). Тому легко зрозуміти, що вся колонія потерпає, якщо матка має спадкові або структурні вади, або хворіє чи припиняє відкладання яєць) (Fyg 1964).

Дослідивши близько 5 тисяч нормальних маток i з відхиленнями, Fyg (1964) виявив багато аномалій та захворювань, як впливають на репродуктивний потенціал маток.

Захворювання маток були викликані вадами розвитку, інфекціями, порушеннями метаболізму спаровування, а також спадковими порушеннями розвитку i аномалії, які виникають або всерединi самої матки або її потомства.

Під час спостережень виявлено: неприйняття маток бджолами, часта заміна маток та зниження продуктивності медоносних бджіл через маток.

Porporato та iн. (2015) з метою вивчення причин захворюваності маток, придбали 99 нововиведених маток від 20 італійських селекціонерів. Крім того, вибрали 109 старих маток по всій Італії, які знизили відкладання яєць.

Анатомічні і функціональні аномалії, що стосуються яєчників та сперматеки (сім’яприймача), а також переродження тканин та наявність мікроорганізмів, таких як Nosema spp, і найпростіші були виявлені як у молодих, так i у старих маток, але вони були більш

поширеними в останніх.

Помічені відмінності дозволили вченим висвітлити причини зменшення яйцекладки у маток.

Porporato та iн. (2015) у деяких маток виявили кілька аномалій. До шести дефектів на одну матку спостерігали у старих маток, які взагалі показали набагато більше аномалій, ніж молоді матки. Більшість молодих маток не мали дефектів, було лише 20,5 % дефектних, щойно спарованих маток.

Матки-карлики — одна з головних зовнішніх аномалій бджолиної матки, яку можна виявити візуально. Матки-карлики періодично вирощуються бджолами, коли недостатньо пилку та нектару, такі матки рідко коли-небудь досягають розміру бджоли-робітниці. Не слід плутати їх з бджолами-трутівками, оскільки матки-карлики мають нормально розвинені cтaтеві органи. Зазвичай, однак, вони залишаються неспарованими i стерильними. Карликовість ми не повинні в таких випадках віднести до спадкового чинника, причина — недостатнє харчування під час личинкової стадії (Fyg 1964).

Аномалії яєчників. Матка може мати різноманітні внутрішні аномалії та вади розвитку. Передуciм недостатність розвитку або гіпоплазія (недорозвинена або неповний розвиток тканини або органу) яєчників (Fyg 1964). Цей стан було виявлено у двох маток, які зовні здавалися нормальними, але були стерильними. Яєчники їх були досить рудиментарними (недорозвинені, але всі інші частини репродуктивних органів були добре розвинені. У рудиментарних яєчниках міститься лише кілька оваріол з виродженими статевими клітинами.

Інша часта хвороба маток, яка є причиною постіноі стерильностi, це атрофія яєчників. Це буває як у молодих, так i старших маток i характеризується швидким розпадом вмісту оваріоли (Fyg 1964).

Меланоз, ще один дуже важливий патологочний дефект на яєчниках матки, який спостерігали у 42 iз 109 старих маток і в жодної з молодих (Porporato et al 2015). Меланоз характеризується знебарвленням яйцеклітин, i трофоцити набувають кольору від жовто-коричневого до чорного. Fyg (1964) під час огляду стерильних маток виявив два подібних інфекційних захворювання, які вражають переважно репродуктивний апарат. Н-меланоз викликає дріжджоподібний мікpoopганізм. Він, ймовіно, надходить ззовнi через жальну камеру, через піхвові отвори потрапляє у репродуктивні органи i виробляє в яйцепроводах та яєчниках типову грудочку вогнища зараження коричнево-чорного або чорного забарвлення. Уражені матки припиняють відкладання яєць протягом декількох днів i стають стерильними.

Інший, не менш частий тип – паразитарний меланоз, який вражає репродуктивні органи виключно молодих маток, викликається бактерією i тому називається В-меланозом. Вогнища інфекції, викликані збудником з яєчниках, також чорні, але вони відрізняються від некрозу, який виникає при Н-меланозі.

Недосконало розвинені яйцепроводи. Часто виявляють недосконало розвинені яйцепроводи. Яйцепроводи матки утворюються під час постембріонального розвитку на вентральній стороні десятого сегмента i спочатку ну з’єднані з яєчниками. Пізніше бічні яйцепроводи поширюються в порожнину тіла назустріч статевій залозизі та з’єднуються iз яєчниками, як правило, на третій день стадії лялечки. Іноді яйцепроводи можуть перестати рости до того, як вони дісталися до яєчників, в такому випадку не буде зв’язку між нормально розвиненими яєчниками i піхвою. Відкладання яець неможливе в такій ситуації. Іноді неправильно формується лише один яйцепровід. Такі матки здатні відкладати яйця в обмеженій кількості. Як виявив Fyg (1964), ці дефекти яйцепроводів не виключали успішного спаровування матки.

Ще одна аномалія — додаткові оваріоли (у складі яєчників є сотні трубочок (оваріол), у яких формуються фолікули – яйцеклітини, оточені допоміжними клітинами).

Додаткові оваріли не трапляються у матки в різних місцях черевця, розвиваються в ненормальних положеннях, незалежно від яєчникiв. Найчастіше додатковi оваріоли лежать зібрані разом біля cepцeвoï трубки (серия. аорти) в перикардіальній пазусі (Fyg 1964).

Множинні сперматеки. Зазвичай, матка має лише одну сперматеку дпя зберігання сперматозоїдів.   Рідкісний виняток – це матка з двома сперматеками. Fyg (1964) виявив матку, у якoї були закладені дві сперматеки, тісно разом,  вони  мали  окремі  виходи у піхвy, i в них було багато сперми. Оскільки сперматека утворюється в препупальній стадії з двох  відокремлених анлагенів (початкове скупчення ембріональних клітин, з яких складається орган), можна припустити, що вони не об’єдналися на цьому етапі, а продовжили розвиватися незалежно.

Матки з двома  сперматеками виявили двічi серед 208-ми  маток Porporato та ін. (2015). lншими цікавими  аномаліями  сперматеки були: відсутність сперматеки, невеликий  їï  розмір,  порівняно із середнім розміром, та аномальна ïї форма. Зовнішній колір сперматеки — перламутровий, але були виявлені різні кольори з відносними відмінностями. В ycix випадках, білi сперматеки ніколи не мали сперми всередині. Матки з білиии сперматеками завжди замінювалися   бджолами;   бджоли їx не приймали, i вони не змогли відкладати яйця. В кількох маток були виявлені прозорі сперматеки. Прозорі сперматеки були без сперматозоїдів. В одному випадку було виявлено чорну сперматеку. Цю матку бджоли не сприйняли, вона не могла відкладати яйця, але сперматозоїди в їï сперматеці були цілком життєздатними.

У  22-x  маток  у  сперматеках були  виявлені  найпростіші. Деякі з них ідентифіковано: війкові та жгутикові. Війкові – представники Hymenostomatida, рід Tetrahymenа, ймовірно Т. rostrata. Половину джгутикових не вдалося ідентифікувати (Porporato et al. 2015).

Порушення спаровування. При природньому спаровуванні матки сперма від трутня не відразу досягає сперматеки через статеві протоки. Піхва і яйцепровід більше або менше збільшуються введеною масою сперми. Кількість введеної сперми зазвичай настільки велика, що тільки невелика її частина може потрапити в сперматеку. Коли сперматека наповнюється, надлишок зазвичай видаляється. Іноді трапляеється, що маса сперми залишається в статевих протоках i стає в’язкою пробкою, яка постійно перешкоджає яйцекладці. Іноді «знак спаровування» залишається фіксованим у статевому отворі і виступає від жальної камери. У таких маток нормальні, рухливі сперматозоїди виявляються в сперматеці, тоді я к ті, що знаходяться у піхві та яйцепроводах, мертві або дуже часто своєрідно згорнуті.

Матки-трутівки.  Найпоширеніше порушення нормальної peпродуктивної функції матки — це відкладання незапліднених яєць, тобто її нездатність продукувати бджолине потомство. Колонії  часто бувають серйозно  ослаблені через  це  та  ïx  існуванню  загрожує відсутність молодих бджіл. Трутівочність можна пояснювати    багатьма    причинами.   Матка може  продукувати  лише трутнів, оскільки вона не здатна запліднювати яйця. Це зумовлено відсутністю успішного спаровування aбo, коли вона старіє, у неї не вистачає сперми, що зберігається  в сперматеці. Найчастіша причина відкладання трутневих яєць, це важке захворювання  матки,  яке не залежить від спаровування i описується як хвороба трутівочності. Вона проявляється досить раптово у нормально запліднених маток, на перший aбo другий рік життя i задовго до того, як запаси сперми виснажуються, матки стають трутівками i відкладають незаплідненi яйця в бджолинi комірки. Зазвичай через деякий час хворі матки перестають відкладати яйця. У хворих маток часто спостерігається своєрідна аномалія сперматозоїдів. Крім нормальних рухливих сперматозоїдів, сперматека містить вироджені сперматозоїди, які згорнулися в локони (Fyg 1964; Porporato та ін. 2015). Кожне кільце складається лише з одного сперматозоїда. Fyg (1964) зазначив, що хвороба трутівочності – це захворювання матки, яке характеризується   появою специфічних внутрішньоядерних включень у всix ектодермальних органах i тканинах. Виродження сперматозоїдів в  сперматеці  не є першопричиною, а скоріше це вторинне явище, пов’яза не з хворобою. Матки часто стають трутіками ще до того, як сперматозоїди помітно виродилися. Це захворювання зустрічається  i  в  неплідних, які ніколи не контактували з трутнями,  що  доводить,  що  це захворювання не передається від трутнів i не залежить від спаровування.

Ще однією аномалією були патологічні кам’яні утворення. Aбo ентеpoлiти, виявленi   в    прямій кишцi матки. Цi ентероліти нагадували в багатьоx випадках, жовчні камені, каменi  в  нирках  та сечових протоках людини і домашніх тварин. 3’являються ентероліти у прямій кишці у  вигляді  поодиноких абo  декількох   твердит,  сферичних aбo поліморфних кульок, які часто утворюють агломерації [скупчення] (Porporato et al. 2015). Чотири з оглянутих маток мали ентероліти.  Середній  діаметр  ентеролітів становив  409,6 мкм. Колір був мінливий: від цегляно-червоного до сіро-коричневого aбo коричнево-чорного.

Непpитомність маток. Матки рідко непритомнюють, але це явище спостерігали деякі пасічники. Матка тягнеться вгору i падає на бік так, ніби ïї застрелили. Вона залишасється нерухомою протягом декількох хвилин. Така її поведінка отримала назву каталепсія (Brunnich 1922), епілепсія (Laidlaw and Eckert 1962), непритомність (Miles 1922) aбo шок матки (Latham 1922). Цe трапляється, коли матка зачіпається за щільник крилами. Відповідно до Latham (1922) матка зачіпає себе за черевце стерніт задньою ногою, потім тягне кінчик живота вперед, потім затягyється на мить, далi стає кілька хвилин нерухомо, а потім поступово повертається до нормальної активності. Не кожна матка, коли зачіпають її черевце веде себе так, але Latham вважав. що це, ймовірно, буває у великих маток із збільшеним черевцем. З досвіду Miles (1922), каталепсії траплялися лише у молодих маток; більшість випадків, описані Brunnich (1922), також були  з  молодими  матками. У деяких випадках матка не відроджується, а помирає (Miles  1922). каталепсія, мабуть, пов’язана з тимчасовим нервовим розладом.

Автор Сlarеnсе Collison, професор ентомології університету штату Missisini

Журнал Bee Culture

Травень 2020р.

Журнал «Пасіка», № 7, 2020р.